馬氏燕鳥捕食魚類復(fù)原圖
馬氏燕鳥頭骨前部照片，紅箭頭為前齒骨，堊紀(jì)藍(lán)箭頭是鳥類和前齒骨咬合的前上頜骨的缺齒部位
（神秘的地球uux.cn報(bào)道）據(jù)科普中國(guó)（制作：栗靜舒）：上世紀(jì)八十年代，美國(guó)堪薩斯大學(xué)的前齒古鳥類學(xué)家拉里·馬丁（Larry D. Martin）首次在白堊紀(jì)今鳥型類化石中觀察到了齒骨邊緣的一個(gè)小小骨茬。根據(jù)它所在的骨研位置，馬丁將其命名為前齒骨。究取進(jìn)展
今鳥型類是得新中生代最為進(jìn)步的鳥類支系，現(xiàn)生鳥類就是馬氏燕鳥從中演化而來(lái)。直至今日，貪吃除了在中生代今鳥型類（如燕鳥、贏白義縣鳥、堊紀(jì)紅山鳥等）中發(fā)現(xiàn)了前齒骨，鳥類無(wú)論是前齒在更原始的類群（比如始祖鳥，孔子鳥或者反鳥類），還是在現(xiàn)生鳥類里，都再也追尋不到前齒骨的桂林高級(jí)資源外圍大學(xué)生上門【電話微信1662+044-1662】提供外圍女上門服務(wù)快速選照片快速安排不收定金面到付款30分鐘可到達(dá)蹤影，因此可謂“空前絕后”。
這塊奇特的小骨頭就像是譜寫在演化史上神秘而孤立的一章。當(dāng)前學(xué)術(shù)界對(duì)于這塊小骨頭的研究，也僅停留在簡(jiǎn)要的描述階段，并不了解其來(lái)源以及功能。
而馬丁的學(xué)生——曾經(jīng)在堪薩斯大學(xué)獲得博士學(xué)位、現(xiàn)如今為中科院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所研究員的周忠和，卻從未停止對(duì)它的好奇和探究。11月18日，《美國(guó)科學(xué)院院刊》（PNAS）在線發(fā)表了周忠和、Alida Bailleul團(tuán)隊(duì)的研究成果，有望揭開這塊神秘骨頭的面紗。
神秘小骨頭的存在竟是為了獲取食物？
本次研究的材料——熱河生物群的馬氏燕鳥（Yanornis martini）化石，發(fā)現(xiàn)于中國(guó)遼寧省西部朝陽(yáng)市的九佛堂組，種名“馬氏”就是為了紀(jì)念首次命名前齒骨的古生物學(xué)家馬丁。燕鳥的大小與白鴿接近，頭骨很長(zhǎng)，嘴里約有30顆牙齒。從燕鳥胃部殘留的魚類骨骸推測(cè)，魚類可能是燕鳥的主要食物來(lái)源。
此次，當(dāng)研究者運(yùn)用骨骼形態(tài)觀察、顯微CT以及nano-CT斷層掃描重建、古組織學(xué)切片、掃描電子顯微鏡分析等多種手段分析前齒骨時(shí)，他們?cè)谇褒X骨以及齒骨之間發(fā)現(xiàn)了特殊的關(guān)節(jié)軟骨存在的痕跡。
關(guān)節(jié)軟骨的存在表明，前齒骨可能通過此關(guān)節(jié)與齒骨相連，并受下頜神經(jīng)分支的控制。這個(gè)關(guān)節(jié)可以增加下頜的活動(dòng)性，而這種增強(qiáng)的活動(dòng)性顯然與鳥類的取食功能有關(guān)。顯然，可動(dòng)的下頜使得鳥類在獵食的時(shí)候擁有了更高度的靈巧性，因此，這一只馬氏燕鳥在捕食它生命中“最后的晚餐”——某條魚的時(shí)候，前齒骨無(wú)疑發(fā)揮了一定的作用。
前齒骨的“前身”
基于化石以及已有的現(xiàn)生鳥類的胚胎發(fā)育的研究數(shù)據(jù)，研究人員對(duì)前齒骨的來(lái)源也進(jìn)行了探討。
首先，在現(xiàn)生鳥類齒骨骨骼形成的發(fā)育過程中，并沒有前齒骨發(fā)育的任何線索；其次，研究者推測(cè)前齒骨與麥?zhǔn)宪浌牵∕eckel’s cartilage, 也稱第一鰓弓軟骨或下頜軟骨）的發(fā)育也無(wú)直接關(guān)系，而應(yīng)該屬于籽骨（Sesamoid bone）一類的骨骼。
從解剖學(xué)上講，籽骨是嵌入肌腱內(nèi)的骨骼。在人體內(nèi)，籽骨通常可見于跨關(guān)節(jié)的肌腱處（如手、膝、足等部位），一般起到保護(hù)肌腱和提高其機(jī)械性的功能（例如存在于膝關(guān)節(jié)的髕骨）。而前齒骨就可能起到了相類似生物力學(xué)作用。一般情況下，籽骨都生長(zhǎng)在頭后骨骼部分，但是也有特殊情況，比如北島垂耳鴉的頭骨內(nèi)下頜關(guān)節(jié)部分，就長(zhǎng)有三塊籽骨。而前齒骨，可能就是這種長(zhǎng)在頭骨的特殊籽骨。
也就是說，前齒骨并非起源于頜骨中任何已有的骨骼，它的出現(xiàn)代表今鳥類演化的一個(gè)特有支系中的創(chuàng)新特征。但是鑒于前齒骨的化石很小，保存也更為罕見，這一推測(cè)仍有待進(jìn)一步研究予以驗(yàn)證。
特殊的“頭骨可動(dòng)性”
除了關(guān)節(jié)軟骨，研究者還在前齒骨的組織切片里，發(fā)現(xiàn)了角質(zhì)喙存在的證據(jù)。
角質(zhì)喙主要存在于現(xiàn)生鳥類，保護(hù)著齒骨和上頜骨的最前端。馬氏燕鳥的前齒骨很可能曾經(jīng)被角質(zhì)喙所包裹。不僅如此，前齒骨的存在和今鳥類嘴部最前端的缺齒性有一定的關(guān)聯(lián)，在上前頜骨末端與與前齒骨相互咬合的部分，牙齒顯然是缺失的，這部分可能和前齒骨一樣，也被角質(zhì)喙所包裹，并能夠感知外界的受力激發(fā)的信號(hào)。
“頭骨可動(dòng)性”是主要發(fā)生在頭骨內(nèi)上頜和腦顱之間的運(yùn)動(dòng)，在現(xiàn)生鳥類中很普遍，許多鳥類在前頜骨、鼻骨、額骨關(guān)聯(lián)處可以發(fā)生一定程度的相對(duì)運(yùn)動(dòng)。這一特征可能是鳥類能夠演化至今的重要優(yōu)勢(shì)之一，但是相關(guān)證據(jù)在白堊紀(jì)的古鳥類中卻很少出現(xiàn)。
本次研究證明，馬氏燕鳥上頜骨末端的角質(zhì)喙、前齒骨、牙齒、齒骨，展現(xiàn)了一種極具特色、但是已經(jīng)不復(fù)存在的、高度靈活的白堊紀(jì)古鳥類頭骨可動(dòng)性（cranial kinesis）。這種特殊的“頭骨可動(dòng)性”可能僅僅局限在滅絕的今鳥型類化石中，并且從早白堊世一直持續(xù)至晚白堊世。遺憾的是，在之后的演化過程中，這種方式逐漸消失，而這一特殊的“頭骨可動(dòng)性”究竟是如何運(yùn)作的，成為一道新的科學(xué)難題。
不過，本次研究已經(jīng)顯示出將高精度顯微CT數(shù)據(jù)與古組織研究結(jié)合的學(xué)術(shù)潛力。也許在未來(lái)，類似的演化難題有望被研究者們逐一解答。
參考文獻(xiàn)：
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4.Bailleul AM, Hall BK, & Horner JR (2012) First Evidence of Dinosaurian Secondary Cartilage in the Post-Hatching Skull of Hypacrosaurus stebingeri (Dinosauria, Ornithischia). Plos One 7(4):e36112.
6.5. Bailleul AM, Li ZH, O’Connor JK, & Zhou ZH (2019) Origin of the avian predentary and evidence of a unique form of cranial kinesis in Cretaceous ornithuromorphs.PNAS.DOI: 10.1073/pnas.1911820116
7.維基百科
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本項(xiàng)研究采用了一系列分析測(cè)試手段，包括骨骼形態(tài)觀察、顯微CT以及nano-CT斷層掃描重建、古組織學(xué)切片、掃描電子顯微鏡分析等，詳細(xì)研究了來(lái)自于熱河生物群馬氏燕鳥（Yanornis martini）的前齒骨和其可能關(guān)節(jié)的部分齒骨的前端。結(jié)果顯示，前齒骨以及齒骨之間可能通過關(guān)節(jié)軟骨相連，并受下頜神經(jīng)分支的控制，該關(guān)節(jié)可以增加了下頜的活動(dòng)性，而這種增強(qiáng)的活動(dòng)性顯然與鳥類的取食功能有關(guān)，無(wú)疑在處理食物的時(shí)候具有高度的靈巧性。
研究者還發(fā)現(xiàn)，前齒骨的存在與鳥類最前端的缺齒性有一定關(guān)聯(lián)，前齒骨與上前頜骨末端可能都被骨質(zhì)喙所包裹，并能夠感知外界的受力激發(fā)的信號(hào)。頜骨末端的角質(zhì)喙、前齒骨、牙齒、齒骨，展現(xiàn)了一種極具特征、已經(jīng)滅絕的高度靈活的頭骨可動(dòng)性（cranial kinesis），但是這種方式可能僅僅局限在滅絕的今鳥型類化石中，從早白堊世一直持續(xù)至晚白堊世，之后逐漸消失。
此外，基于化石以及已有的現(xiàn)生鳥類的胚胎發(fā)育的研究數(shù)據(jù)，研究者推測(cè)前齒骨應(yīng)該屬于籽骨（sesamoid bone）一類的骨骼，而并非起源于頜骨中任何已有的骨骼，代表了今鳥類演化的一個(gè)特有支系中的創(chuàng)新特征。但是鑒于前齒骨的化石很小，保存也更為罕見，所以這一推測(cè)仍然有待進(jìn)一步研究予以驗(yàn)證。
該項(xiàng)研究得到了國(guó)家自然科學(xué)基金委基礎(chǔ)科學(xué)中心項(xiàng)目“克拉通破壞與陸地生物演化”，中科院國(guó)際人才計(jì)劃（PIFI）項(xiàng)目以及中科院先導(dǎo)項(xiàng)目的資助。
原文鏈接：https://www.pnas.org/content/early/2019/11/12/1911820116
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